Światło i temperatura w parze

Poza dostępną wodą na produkcję biomasy łąk najsilniej wpływają dwa czynniki środowiskowe: suma temperatur, która determinuje tempo wzrostu i rozwoju w zależności od powierzchni liści oraz ilość światła pochłonięta przez rośliny.

Zacienienie ogranicza

Zacienienie może obniżyć plon łąk nawet o 40%, chociaż trzeba zaznaczyć, że taka sytuacja zdarza się tylko w połączeniu z niekorzystnymi warunkami wodnymi i cieplnymi. Roślinność łąk rozwija się w zróżnicowanych warunkach oświetlenia – od pełnego, w półcieniu i w cieniu. Gatunki traw wymagające do rozwoju oświetlenia pełnego, tzw. gatunki światłolubne, tworzą najwyższe piętro runi i do nich zalicza się rajgras wyniosły, stokłosa bezostna, tymotka łąkowa. Spośród gatunków znoszących warunki półcienia należy wskazać: kupkówkę pospolitą, kostrzewę łąkową, mietlicę białawą, wiechlinę zwyczajną, wiechlinę błotną i tomkę wonną. Poza kupkówką i kostrzewą łąkową pozostałe gatunki zajmują środkowe piętro runi. W wielogatunkowej runi łąk utrzymanie życicy trwałej jest kłopotliwe m.in. ze względu na bardzo duże wymagania świetlne roślin. Podobnie koniczyna biała na łąki jest mało przydatna, gdyż źle znosi zacienienie przez trawy wysokie.

Decydują o fotosyntezie

Natężenie fotosyntezy zależy od stężenia dwutlenku węgla w powietrzu oraz od intensywności światła i temperatury. Intensywność promieniowania słonecznego zmienia się w ciągu roku, osiągając w warunkach umiarkowanej strefy klimatycznej maksimum w okresie letniego przesilenia, w czerwcu.

Gatunki i zbiorowiska roślin różnią się wymaganiami termicznymi w procesie fotosyntezy. Wzrost temperatury powietrza powoduje zwiększenie tempa tego procesu. W naszej strefie klimatycznej fotosynteza przebiega najintensywniej w temperaturze 20-30°C. U większości roślin w temperaturze powyżej 40°C enzymy wspomagające proces fotosyntezy ulegają uszkodzeniu, natomiast poniżej 0°C przeważnie dochodzi do zamarznięcia wody w komórkach i uszkodzenia chloroplastów. Po przekroczeniu obu tych granic następuje zatrzymanie fotosyntezy.

Światło niezbędne do wzrostu liści

Ilość pochłanianego światła przez rośliny zależy od powierzchni liścia i kąta jego ustawienia. Młode, jasnozielone liście tworzące murawę więcej przepuszczają i odbijają promieniowanie niż pochłaniają, dojrzałe – dużo pochłaniają, stare – mało przepuszczają i pochłaniają, a dużo odbijają. Pochłanianie światła rośnie też wraz ze zwiększającą się grubością liścia. Duży współczynnik pochłaniania wykazują liście kostrzew, natomiast względnie mały gatunki wiechlin. Ilość odbitego promieniowania zależy także od struktury powierzchni liści, które mogą być matowe lub błyszczące, płaskie lub rzeźbione oraz pokryte lub niepokryte włoskami, woskiem, kutnerem.

W początkowym stadium wzrostu i rozwoju roślin czynnikiem ograniczającym asymilację dwutlenku węgla przez ruń jest zbyt mała powierzchnia liści, natomiast później zacienianie się liści. Tempo przyrastania liścia na długość wyraźnie zależy od pory roku. Blaszki liściowe gatunków traw szybko rosnących, takich jak: kupkówka pospolita, kostrzewa łąkowa, rajgras wyniosły i wyczyniec łąkowy, wiosną przyrastają 1,2-1,6 cm w ciągu doby. Natomiast przyrost długości blaszek liściowych gatunków nisko rosnących, np. kostrzew (czerwonej, owczej) jest średnio dwukrotnie mniejszy. W miesiącach letnich, przy wysokich temperaturach powietrza i gleby, przyrosty dobowe na długość zmniejszają się o 30-50%. Wiosną wzrost i rozwój liścia trwa około dwóch tygodni (od 12 do 16 dni), natomiast w okresie letnim wydłuża się dodatkowo co najmniej o tydzień. Zacienienie i spadek dynamiki wydajności traw w procesie fotosyntezy zależy od zwiększonej liczby pędów wegetatywnych, przypadających na jednostkę powierzchni. W zwartej runi najmniejszy jest dostęp światła do liści najmłodszych i do zawiązków liści, a największy do liści najstarszych, o słabnącej wydajności fotosyntezy.

W fazie wegetatywnej międzywęźla kupkówki pospolitej i życicy trwałej nie wydłużają się, dlatego też wierzchołki wzrostu pędu pozostają nieuszkodzone i po skoszeniu (wypasie) nadal różnicują liście i pędy. Międzywęźla rajgrasu wyniosłego odwrotnie – szybko się wydłużają i wierzchołek wzrostu pędu, znajdujący się zazwyczaj powyżej linii koszenia, ulega ścięciu. W rezultacie tempo odrastania roślin wyraźnie się obniża. U traw rozwijających się silnie horyzontalnie tylko część pędów wegetatywnych rosnących wzwyż ulega skróceniu podczas koszenia i nadziemna masa liściowa otrzymuje więcej światła. W przypadku bobowatych (motylkowatych) drobnonasiennych najmłodsze liście na roślinie są zlokalizowane najwyżej, natomiast najbardziej aktywne w procesie fotosyntezy są liście środkowe.

Pędy tworzą plon

Plon masy nadziemnej zależy w większym stopniu od gęstości runi (zagęszczenia roślin) niż od wysokości roślin. Wynika to z faktu krzewienia się traw i wypełnienia runi narastaniem pędów i liści. Największa zielona masa gromadzi się w warstwie 0-10 cm nad darnią. Powierzchnię 1 m² porasta 1000-3000 pędów w zależności od składu botanicznego runi. W górę rozluźnia się zwarcie runi, a każda kolejna warstwa 10 cm tworzy coraz mniejszą masę.

Rozpoczęcie sezonu wegetacji przede wszystkim powoduje wydłużanie się tych pędów traw, które przezimowały z poprzedniego roku. Ponadto rozwijają się też nowe pędy z pączków pachwinowych pędów, wytworzonych w okresie jesiennego krzewienia. Silnie krzewią się gatunki niskie (kostrzewa czerwona, życicy trwała), natomiast pięciokrotnie słabiej tymotka łąkowa. Podczas krzewienia przyrasta również dynamicznie masa liściowa na pędach, ale też liści odziomkowych roślin kostrzewy czerwonej. W fazie wzrostu pędu kwiatowego na wysokości 10 cm znaczenia nabiera masa pędów, które wchodzą w skład runi. W tej fazie liczba pędów w murawie osiąga maksimum (rysunek).

W fazie początku kłoszenia się roślin najszybciej zwiększa się powierzchnia liści, a jakość masy nadziemnej osiąga maksimum. Liczba punktów krzewień pojedynczej rośliny po osiągnięciu tej fazy maleje i zależy od gatunku traw. Największa gęstość runi i najbujniejszy przyrost jej masy przypada w okresie maja. Wtedy przy coraz intensywniejszym naświetleniu rośliny w procesie fotosyntezy produkują maksymalne ilości związków organicznych. Znaczna część tych związków (asymilatów) jest przemieszczana z liści do wierzchołka wzrostu pędu u podstawy źdźbeł i systemu korzeniowego. Różnice gatunkowe w gromadzeniu substancji zapasowych przez rośliny są znaczne i wyraźnie korzystniejsze u traw niskich, które mają obfitsze ulistnienie – głównie wiechlina łąkowa i kostrzewa czerwona (tabela).

Gdy trawy rozpoczynają kwitnienie, wyraźnie wzrasta masa źdźbeł. Największy udział w plonie ogólnym mają źdźbła traw wysokich. Jeżeli ruń nie jest koszona, dolne liście są ocienione i maleją ich możliwości fotosyntezy, zaczynają żółknąć i brązowieć, po czym całkowicie zamierają. Jeśli nie zostaną wcześniej usunięte, wtedy ilość światła docierającego do podstawy źdźbła każdej rośliny będzie ograniczona i przez to rozwój nowych zawiązków pączków wzrostu będzie spowolniony, a tempo przyrastania biomasy pędów zacznie spadać. W fazie kwitnienia zmieniają się relacje przemieszczania asymilatów w obrębie rośliny. Większość z nich przechodzi z liści do wydłużającego się głównego pędu kwiatowego.     N

Zacienienie ogranicza

Zacienienie może obniżyć plon łąk nawet o 40%, chociaż trzeba zaznaczyć, że taka sytuacja zdarza się tylko w połączeniu z niekorzystnymi warunkami wodnymi i cieplnymi. Roślinność łąk rozwija się w zróżnicowanych warunkach oświetlenia – od pełnego, w półcieniu i w cieniu. Gatunki traw wymagające do rozwoju oświetlenia pełnego, tzw. gatunki światłolubne, tworzą najwyższe piętro runi i do nich zalicza się rajgras wyniosły, stokłosa bezostna, tymotka łąkowa. Spośród gatunków znoszących warunki półcienia należy wskazać: kupkówkę pospolitą, kostrzewę łąkową, mietlicę białawą, wiechlinę zwyczajną, wiechlinę błotną i tomkę wonną. Poza kupkówką i kostrzewą łąkową pozostałe gatunki zajmują środkowe piętro runi. W wielogatunkowej runi łąk utrzymanie życicy trwałej jest kłopotliwe m.in. ze względu na bardzo duże wymagania świetlne roślin. Podobnie koniczyna biała na łąki jest mało przydatna, gdyż źle znosi zacienienie przez trawy wysokie.

Nie lubią przymrozków

Ocieplenie klimatu prowadzi do nowych kombinacji czynników temperatury i światła oddziałujących na produkcję biomasy roślin jesienią i wiosną w naszej strefie klimatycznej. Większość traw pastewnych i roślin bobowatych (motylkowatych) najlepiej plonuje w temperaturach 15-18oC w dzień i 10-12oC w nocy. Roślinność łąk i pastwisk wykazuje również zróżnicowaną reakcję na mrozy oraz duże wahania temperatur zimą.
Gatunkami wrażliwymi na to są życice, natomiast kupkówka pospolita, kostrzewa czerwona, kostrzewa trzcinowa i tymotka łąkowa wykazują dużą odporność. Wszystkie gatunki roślin łąkowych są wrażliwe na wiosenne przymrozki.

tekst i fot. prof. dr hab. Piotr Julian Domański

Artykuł ukazał się w wydaniu 07/2020 miesięcznika „Nowoczesna Uprawa”